Этимология
Название Amphipoda происходит от древнегреческого др.-греч. ἀμφί (разный) и др.-греч. ποδύς (нога) и относится к двум типам ног этих животных. Одно из русскоязычных названий данного отряда - разноногие является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд ракообразных называется равноногие (Isopoda) и они имеют единый тип ног
Размеры
Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане , что служит примером глубоководного гигантизма . Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане , при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов исследователи относят к одному и тому же виду - Alicella gigantea . Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину . Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода , которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря встречаются бокоплавы длиной до 90 мм .
Строение
Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса - черта, независимо приобретённая равноногими раками . Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы в ногочелюсти . Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел - переон .
Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары - более длинные с направленными вперёд коготками. Лишенные клешней конечности используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II-VII грудных сегментов (в редких случаях только на III-VI) .
Брюшко делится на два отдела - плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трех сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности - плеоподы . На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги - уроподы . На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичная тельсону других ракообразных . У многих видов (например, морских козочек и др.) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.
Эволюция и филогенез
Ископаемые
Считается что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода . Тем не менее в отсутствие карапакса , исключительно малое их количество (12 экземпляров) сохранилось в качестве ископаемых. До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов из которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее . В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях относящихся к Триасовому периоду на территории штата Невада и описан группой Марка Мак-Менамина под именем Rosagammarus minichiellus .
Классификация
Представленная ниже классификация бокоплавов (подотряды и надсемейства) представлена по схеме Мартина и Девиса от 2001 года .
| Gammaridea |
|
Caprellidea
|
|
Следующие семейства относятся к группе incertae sedis :
Галерея
Hyperiidae (Hyperiidea )
Amphipodredkils.jpg
Ampeliscidae (Gammaridea )
Bathyporeia pelagica.jpg
Pontoporeiidae (Gammaridea )
См. также
Напишите отзыв о статье "Бокоплавы"
Примечания
- Отряд в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species ) (англ.)
- "Amphipoda". Oxford English Dictionary . Oxford University Press. 2nd ed. 1989.
- Brian Chan. . Fly Fishers" Republic . Проверено 7 апреля 2010. .
- J. Laurens Barnard, Darl E. Bowers & Eugene C. Haderlie. Amphipoda: The Amphipods and Allies // Intertidal Invertebrates of California / Robert H. Morris, Robert Hugh Morris, Donald Putnam Abbott & Eugene Clinton Haderlie. - Stanford University Press , 1980. - P. 559–566. - ISBN 0-8047-1045-7 .
- Claude de Broyer & Michael H. Thurston (1987). «New Atlantic material and redescription of the type specimens of the giant abyssal amphipod Alicella gigantea Chevreux (Crustacea)». Zoologica Scripta 16 (4): 335–350. DOI :10.1111/j.1463-6409.1987.tb00079.x .
- J. Laurens Barnard & Camilla L. Ingram (1986). «The supergiant amphipod Alicella gigantea Chevreux from the North Pacific Gyre». Journal of Crustacean Biology 6 (4): 825–839. DOI :10.2307/1548395 .
- T. Wolff (1969). «The fauna of Rennell and Bellona, Solomon Islands». Philosophical Transactions of the Royal Society of London . Series B, Biological Sciences 255 (800): 321–343. DOI :10.1098/rstb.1969.0014 .
- L. S. Peck & G. Chapelle (2003). «Reduced oxygen at high altitude limits maximum size». Proceedings of the Royal Society B 270 : S166–S167. DOI :10.1098/rsbl.2003.0054 .
- Вестхайде В. , Ригер Р. От артропод до иглокожих и хордовых // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. - М .: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - Т. 2. - С. 590-593. - iv+513-935+iii с. - 1000 экз. - ISBN 978-5-87317-495-9 .
- Knopf, А., S. Koenemann, F.R. Schram, C. Wolff (2006). The urosome of the Pan- and Peracarida. Contributions to Zoology 75 (1/2): 1-21
- E. L. Bousfield & G. O. Poinar, Jr. (1994). «A new terrestrial amphipod from tertiary amber deposits of Chiapas province, Southern Mexico». Historical Biology 7 (2): 105–114. DOI :10.1080/10292389409380448 .
- Mark A. S. McMenamin, Lesly P. Zapata & Meghan C. Hussey (2013). «A Triassic giant amphipod from Nevada, USA». Journal of Crustacean Biology 33 (6): 751 – 759. DOI :10.1163/1937240X-00002192 .
- Joel W. Martin & George E. Davis. . - Natural History Museum of Los Angeles County , 2001. - P. 132.
- WoRMS. J. Lowry: . World Amphipoda database . World Register of Marine Species (2011). Проверено 8 октября 2011.
Литература
- // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
- Книпович Н. М. , . - 3-е изд. - М . : Советская энциклопедия, 1969-1978.
Отрывок, характеризующий Бокоплавы
– Ах, этот ваш граф, – с злобой заговорила княжна, – это лицемер, злодей, который сам настроил народ бунтовать. Разве не он писал в этих дурацких афишах, что какой бы там ни был, тащи его за хохол на съезжую (и как глупо)! Кто возьмет, говорит, тому и честь и слава. Вот и долюбезничался. Варвара Ивановна говорила, что чуть не убил народ ее за то, что она по французски заговорила…– Да ведь это так… Вы всё к сердцу очень принимаете, – сказал Пьер и стал раскладывать пасьянс.
Несмотря на то, что пасьянс сошелся, Пьер не поехал в армию, а остался в опустевшей Москве, все в той же тревоге, нерешимости, в страхе и вместе в радости ожидая чего то ужасного.
На другой день княжна к вечеру уехала, и к Пьеру приехал его главноуправляющий с известием, что требуемых им денег для обмундирования полка нельзя достать, ежели не продать одно имение. Главноуправляющий вообще представлял Пьеру, что все эти затеи полка должны были разорить его. Пьер с трудом скрывал улыбку, слушая слова управляющего.
– Ну, продайте, – говорил он. – Что ж делать, я не могу отказаться теперь!
Чем хуже было положение всяких дел, и в особенности его дел, тем Пьеру было приятнее, тем очевиднее было, что катастрофа, которой он ждал, приближается. Уже никого почти из знакомых Пьера не было в городе. Жюли уехала, княжна Марья уехала. Из близких знакомых одни Ростовы оставались; но к ним Пьер не ездил.
В этот день Пьер, для того чтобы развлечься, поехал в село Воронцово смотреть большой воздушный шар, который строился Леппихом для погибели врага, и пробный шар, который должен был быть пущен завтра. Шар этот был еще не готов; но, как узнал Пьер, он строился по желанию государя. Государь писал графу Растопчину об этом шаре следующее:
«Aussitot que Leppich sera pret, composez lui un equipage pour sa nacelle d"hommes surs et intelligents et depechez un courrier au general Koutousoff pour l"en prevenir. Je l"ai instruit de la chose.
Recommandez, je vous prie, a Leppich d"etre bien attentif sur l"endroit ou il descendra la premiere fois, pour ne pas se tromper et ne pas tomber dans les mains de l"ennemi. Il est indispensable qu"il combine ses mouvements avec le general en chef».
[Только что Леппих будет готов, составьте экипаж для его лодки из верных и умных людей и пошлите курьера к генералу Кутузову, чтобы предупредить его.
Я сообщил ему об этом. Внушите, пожалуйста, Леппиху, чтобы он обратил хорошенько внимание на то место, где он спустится в первый раз, чтобы не ошибиться и не попасть в руки врага. Необходимо, чтоб он соображал свои движения с движениями главнокомандующего.]
Возвращаясь домой из Воронцова и проезжая по Болотной площади, Пьер увидал толпу у Лобного места, остановился и слез с дрожек. Это была экзекуция французского повара, обвиненного в шпионстве. Экзекуция только что кончилась, и палач отвязывал от кобылы жалостно стонавшего толстого человека с рыжими бакенбардами, в синих чулках и зеленом камзоле. Другой преступник, худенький и бледный, стоял тут же. Оба, судя по лицам, были французы. С испуганно болезненным видом, подобным тому, который имел худой француз, Пьер протолкался сквозь толпу.
– Что это? Кто? За что? – спрашивал он. Но вниманье толпы – чиновников, мещан, купцов, мужиков, женщин в салопах и шубках – так было жадно сосредоточено на то, что происходило на Лобном месте, что никто не отвечал ему. Толстый человек поднялся, нахмурившись, пожал плечами и, очевидно, желая выразить твердость, стал, не глядя вокруг себя, надевать камзол; но вдруг губы его задрожали, и он заплакал, сам сердясь на себя, как плачут взрослые сангвинические люди. Толпа громко заговорила, как показалось Пьеру, – для того, чтобы заглушить в самой себе чувство жалости.
– Повар чей то княжеский…
– Что, мусью, видно, русский соус кисел французу пришелся… оскомину набил, – сказал сморщенный приказный, стоявший подле Пьера, в то время как француз заплакал. Приказный оглянулся вокруг себя, видимо, ожидая оценки своей шутки. Некоторые засмеялись, некоторые испуганно продолжали смотреть на палача, который раздевал другого.
Пьер засопел носом, сморщился и, быстро повернувшись, пошел назад к дрожкам, не переставая что то бормотать про себя в то время, как он шел и садился. В продолжение дороги он несколько раз вздрагивал и вскрикивал так громко, что кучер спрашивал его:
– Что прикажете?
– Куда ж ты едешь? – крикнул Пьер на кучера, выезжавшего на Лубянку.
– К главнокомандующему приказали, – отвечал кучер.
– Дурак! скотина! – закричал Пьер, что редко с ним случалось, ругая своего кучера. – Домой я велел; и скорее ступай, болван. Еще нынче надо выехать, – про себя проговорил Пьер.
Пьер при виде наказанного француза и толпы, окружавшей Лобное место, так окончательно решил, что не может долее оставаться в Москве и едет нынче же в армию, что ему казалось, что он или сказал об этом кучеру, или что кучер сам должен был знать это.
Приехав домой, Пьер отдал приказание своему все знающему, все умеющему, известному всей Москве кучеру Евстафьевичу о том, что он в ночь едет в Можайск к войску и чтобы туда были высланы его верховые лошади. Все это не могло быть сделано в тот же день, и потому, по представлению Евстафьевича, Пьер должен был отложить свой отъезд до другого дня, с тем чтобы дать время подставам выехать на дорогу.
24 го числа прояснело после дурной погоды, и в этот день после обеда Пьер выехал из Москвы. Ночью, переменя лошадей в Перхушкове, Пьер узнал, что в этот вечер было большое сражение. Рассказывали, что здесь, в Перхушкове, земля дрожала от выстрелов. На вопросы Пьера о том, кто победил, никто не мог дать ему ответа. (Это было сражение 24 го числа при Шевардине.) На рассвете Пьер подъезжал к Можайску.
Все дома Можайска были заняты постоем войск, и на постоялом дворе, на котором Пьера встретили его берейтор и кучер, в горницах не было места: все было полно офицерами.
В Можайске и за Можайском везде стояли и шли войска. Казаки, пешие, конные солдаты, фуры, ящики, пушки виднелись со всех сторон. Пьер торопился скорее ехать вперед, и чем дальше он отъезжал от Москвы и чем глубже погружался в это море войск, тем больше им овладевала тревога беспокойства и не испытанное еще им новое радостное чувство. Это было чувство, подобное тому, которое он испытывал и в Слободском дворце во время приезда государя, – чувство необходимости предпринять что то и пожертвовать чем то. Он испытывал теперь приятное чувство сознания того, что все то, что составляет счастье людей, удобства жизни, богатство, даже самая жизнь, есть вздор, который приятно откинуть в сравнении с чем то… С чем, Пьер не мог себе дать отчета, да и ее старался уяснить себе, для кого и для чего он находит особенную прелесть пожертвовать всем. Его не занимало то, для чего он хочет жертвовать, но самое жертвование составляло для него новое радостное чувство.
24 го было сражение при Шевардинском редуте, 25 го не было пущено ни одного выстрела ни с той, ни с другой стороны, 26 го произошло Бородинское сражение.
Для чего и как были даны и приняты сражения при Шевардине и при Бородине? Для чего было дано Бородинское сражение? Ни для французов, ни для русских оно не имело ни малейшего смысла. Результатом ближайшим было и должно было быть – для русских то, что мы приблизились к погибели Москвы (чего мы боялись больше всего в мире), а для французов то, что они приблизились к погибели всей армии (чего они тоже боялись больше всего в мире). Результат этот был тогда же совершении очевиден, а между тем Наполеон дал, а Кутузов принял это сражение.
Отряд бокоплавов (Amphipoda) по количеству видов является самым богатым из всех высших ракообразных, населяющих пресные воды. Большинство видов принадлежат к семейству Gammaridae, в котором первое место по распространению в пресных водах нашей страны занимает род Gammarus. Особенно широко распространены виды Gammarus pulex, встречающийся почти по всей европейской части России, и Gammarus lacustris, населяющий почти всю ее азиатскую часть.
Эти желтовато-зеленоватые рачки имеют изогнутое дугой и сплющенное с боков тело. Из семи пар грудных ножек две передние пары образуют как бы маленькие клешни и служат для схватывания пищи. Три последние пары значительно длиннее остальных и обращены назад и вверх. Ударяя ими, бокоплав делает резкие скачки (отсюда название G. pulex — бокоплав-блоха). Плавает он, быстро перебирая ножками.
Бокоплавы гораздо чувствительнее к чистоте воды, чем водяные ослики. Чаще всего их можно встретить у каменистых берегов озер и рек и в быстротекущих ручьях. Требовательны они и к содержанию кислорода, поэтому предпочитают холодную или проточную воду. В аквариуме, как только температура воды повышается, рачки взбираются наверх, на ветки растений, поближе к поверхности воды.
По сравнению с водяными осликами содержание бокоплавов в неволе доставляет больше хлопот. В теплые дни аквариум с бокоплавами следует затенять от солнца, при недостатке кислорода, о чем нетрудно судить по поведению рачков, необходима аэрация воды и т.д. Дольше всего они живут в совсем плоских сосудах с растениями при небольшом количестве илистого грунта. Можно содержать их и в прозрачных тарелках и другой подобной посуде. Бокоплавы не привередливы в пище. Кормить их можно кусочками овощей, листьями, сырым нежирным мясом, филе рыб.
Рачки хорошо размножаются в неволе. Самец и самка около недели плавают вместе. Перед откладкой яиц соединенная с самцом самка линяет и в это время происходит оплодотворение. В выводковой камере самки содержится около тридцати яиц. Их развитие в зависимости от температуры воды продолжается 15—20 дней. Молодь выходит из камеры уже полностью сформировавшейся, от взрослых особей она отличается лишь меньшей величиной.
Бокоплавы являются излюбленным кормом многих рыб.
Еще интересные статьи
Бокоплавов хорошо знают не только зоологи, но и все рыбаки. В разных частях России местные жители называют их по-разному: «стонога» на Каспии, «мормыш» или «мормышка» на Урале и в Западной Сибири, «бармаш» на Байкале и в Восточной Сибири. На Байкале существует подледный зимний промысел омуля - «бармашенье»: бокоплавов из окрестных озер живьем привозят в бочках на Байкал, пробивают во льду проруби и горстями швыряют туда рачков, привлекая, таким образом, омуля, которого ловят на поддев. Широко известно кормовое значение бокоплавов для рыб. Они служат удильщикам прекрасной наживкой. Рыбоводы перевозят их вместе с мизидами во вновь созданные водохранилища для улучшения условий откорма рыб. Делались попытки искусственного разведения этих рачков на рыбоводных заводах. В естественных условиях многие рыбы используют в пищу бокоплавов, а некоторые, как, например форели, питаются исключительно ими. Наряду с этим также хорошо известно, что бокоплавы в отдельных случаях портят рыболовные сети и объедают попавших в них рыб. Бокоплавы, подобно равноногим распространены очень широко. Наибольшее число их видов обитает в море, где они населяют все глубины и живут как на дне, так и в толще воды. В пресных водах видовое разнообразие бокоплавов гораздо меньше, чем в море; по необычайному богатству видами из всех пресных водоемов выделяется замечательное озеро Байкал. Один из видов обитает в озере Титикака в южноамериканских Кордильерах на высоте 4000 м над уровнем моря. Довольно богата и разнообразна фауна бокоплавов подземных пресных вод. Однако, в отличие от равноногих, бокоплавы не сумели приспособиться к сухопутному существованию. Правда, есть виды бокоплавов, большую часть жизни, проводящие на суше. Всего в настоящее время известно около 4500 видов бокоплавов. По строению бокоплавы во многом сходны с равноногими ракообразными, однако тело их часто бывает сжато с боков, а не сверху вниз как у равноногих. Впрочем, и среди бокоплавов есть виды с уплощенным в спинно-брюшном направлении, а также с цилиндрическим телом. Голова, так же как у равноногих, срастается с первым, изредка с двумя первыми грудными сегментами, а карапакс отсутствует. Глаза сидячие и расположены по бокам головы. У пелагических Phronima каждый глаз разделен на две, а у семейства Ampeliscidae даже на 3 части. С другой стороны, у Oedicerotidae оба глаза на спинной стороне соединяются так, что образуется один громадный непарный глаз. Глубоководные и подземные виды, как это обычно бывает слепы, но у некоторых из них на месте глаз находятся темные, лишенные фасеток «глазные пятна», назначение которых остается неизвестным. Под покровами головы, близ ее спинной стороны, у многих бокоплавов имеется пара статоцистов, с 1-3 статолитами в каждом. Обе пары антенн обычно длинные и снабжены чувствительными цилиндрами и щетинками. Ротовые придатки жующего типа. Конечности всех семи свободных грудных сегментов устроены по-разному, что и отражено в названии отряда «разноногие». Первые две пары ножек обычно снабжены подклешнями, в редких случаях имеются настоящие клешни или эти ножки не специализированы как хватательные. У следующих двух пар ножек когти обращены назад, а у последних трех пар - вперед. У некоторых планктонных глубоководных видов подклешни есть не только на передних, но и на следующих за ними или даже на всех парах грудных ножек. При помощи этого приспособления рачки временно прикрепляются к медузам и гребневикам, которыми питаются.
У всех бокоплавов эпиподиты грудных ножек, за исключением ног первой пары, а иногда и некоторых других, превращены в листовидные тонкостенные жабры. Во многих случаях жабры складчатые, благодаря чему увеличивается их дыхательная поверхность, а иногда они снабжены пальцевидными выростами. Поскольку дыхание осуществляется придатками грудных ножек, сердце целиком помещается в грудном отделе. У половозрелых самок, к некоторым из грудных ложек с внутренней стороны от жабр, прикреплены пластинки выводковой сумки. В отличие от равноногих, кумовых и других выводковая сумка бокоплавов не исчезает после конца каждого периода размножения. Брюшной отдел состоит из 6 сегментов. Обычно он несколько короче грудного, но имеет такую же ширину. Однако у многих планктонных бокоплавов он сужен, благодаря чему все тело приобретает каплевидную форму. Конечности трех передних брюшных сегментов приспособлены для плавания. Их ветви многочлениковые и снабжены многочисленными плавательными щетинками. Конечности трех задних брюшных сегментов направлены назад, и ветви их не расчленены, за исключением наружных ветвей последней пары, которая часто состоит из 2 члеников. Это прыгательные ножки, или уроподы. У представителей подотряда Laemodipodea, в который объединяются морские козочки и китовые вши, брюшной отдел очень сильно укорочен и лишен сегментации, а брюшные ножки редуцированы и нередко отсутствуют совсем. У бедного видами подотряда Ingolfiellidea плавательные ножки превращены в маленькие нерасчлененные пластинки. За брюшным отделом следует короткий тельсон, имеющий форму треугольника, овала, или расщепленный выемкой на две лопасти. Покровы тела бокоплавов часто гладкие, но во многих случаях вооружены различными килями, зубцами и шипами. Такая скульптура покровов иногда имеет защитное значение. Среди многочисленных бокоплавов Байкала часть гладкие, а часть «вооруженные». В кишечниках байкальских бычков, питающихся преимущественно бокоплавами, резко преобладают гладкие виды. Очевидно, «вооруженные» в какой-то мере защищены от нападения бычков.
Бокоплавы, как правило, окрашены довольно однообразно в буроватый, зеленоватый и желтоватый цвета. Исключение составляют байкальские виды, среди которых есть пестрые, синие, красные, зеленые. Глубоководные и подземные виды бесцветны, но среди планктонных глубоководных видов есть и красные, как, например, Cyphocaris, Paracyphocaris и ряд близких родов. Зеленоватая окраска пресноводного Garamarus вызывается каротиноидами, вырабатываемыми из содержащихся в поедаемых рачком растениях каротинов. В аквариуме представителей лишенной пигмента подземной расы Gammarus содержали в течение длительного времени в полной темноте и в условиях постоянного освещения. Независимо от этого они приобретали нормальную зеленоватую окраску, если получали в пищу растения. Однако есть и наследственные факторы, определяющие окраску. Изредка наряду с зеленоватыми бокоплавами встречаются красные особи. Эксперименты по скрещиванию их между собой и с нормальными особями показали, что окраска зависит от трех пар генов, причем ген зеленоватой окраски резко доминирует. В соответствии с различным строением ног, движения разноногих весьма разнообразны. Большинство этих рачков может ползать по дну и растениям, перебирая грудными ногами, плавать при помощи передних брюшных ножек и прыгать, отталкиваясь от субстрата задними брюшными ножками. Следует иметь в виду, что название всего отряда «бокоплавы» неточно. Только в очень мелких ручьях или у самого берега водоема рачки действительно плавают на боку, а там, где глубина это позволяет, они плавают спиной вверх, но нередко лежат на грунте на боку. Однако поскольку их легче всею заметить на самой ничтожной глубине, за ними и утвердилось заведомо неверное название. Большинство бокоплавов передвигается всеми тремя упомянутыми способами, переходя с одного на другой в зависимости от обстоятельств. Но наряду с такими донными, придонными и полусухопутными обитателями существуют и настоящие планктонные бокоплавы, плавающие всю жизнь. Это, во-первых, все многочисленные виды подотряда Hyperiidea и, во-вторых, отдельные представители самого обширного подотряда бокоплавов - Gammaridea.
Практическое значение бокоплавов, как уже указывалось, очень велико и определяется использованием их в пищу многими рыбами, в том числе и промысловыми. Так, в Каспийском и Азовском морях они составляют значительную часть пищи леща, молоди осетровых, на Дальнем Востоке - многих камбал, в устьях северных рек - муксуна, омуля, ряпушки, в пресных озерах - различных сигов, форелей и т. д. Для улучшения условий откорма ценных рыб бокоплавов перевезли во многие вновь созданные водохранилища и в озера, где их раньше не было. Бокоплавами G. pulex подкармливают форелей. Для этого рачков запасают впрок в особых бассейнах. Там их кормят листьями орешника и ольхи, отрубями, отходами с боен. Удается содержать большое количество рачков - до 90 000 особей на 1 м2 дна. Такое содержание - первый шаг к искусственному разведению бокоплавов.
В разных районах нашей страны их называют по-разному: «стонога» на Каспии, «мормыш» - на Урале и в Западной Сибири, «бармаш» - на Байкале и в Восточной Сибири. На Байкале существует подледный зимний лов омуля - «бармашенье».
Бокоплавов из окрестных озер живыми привозят в бочках на Байкал, пробивают во льду проруби и горстями швыряют туда рачков, привлекая таким образом омуля, которого и ловят, поддевая специальными крючьями.
Где обитают бокоплавы?
Нередко полусухопутные морские бокоплавы лежат на боку у самого уреза воды на влажном песке морского побережья. Иногда они образуют здесь шевелящийся толстый слой, отдельные рачки которого периодически выпрыгивают из толпы. При приближении крупного животного или человека бокоплавы прыгают, как блохи, отталкиваясь брюшком и прыгательными ножками от поверхности. Днем морские блохи прячутся под камнями или под выбросами водорослей, а ночью активно двигаются по пляжам, отыскивая отмершие водоросли, которыми питаются. Они дышат жабрами и могут существовать только во влажной атмосфере. На Командорских островах морские блохи зимуют высоко над уровнем моря, под толстым слоем снега, впадая в спячку.
Способности бокоплавов
Замечательна способность морских блох ориентироваться по солнцу. Ученые провели такой интересный опыт. В центр большого прозрачного сосуда помещали бокоплавов. Остальное пространство сосуда было разделено перегородками на сектора. С помощью компаса определялось точное положение каждого сектора относительно моря и солнца. Через небольшое время все рачки собирались в том секторе, который был обращен к морю. Оказалось, что в каждый час суток рачки двигаются под определенным углом к солнцу, а ночью к луне. В темноте они не способны ориентироваться. При этом рачки, живущие на различных участках берега, приспособлены к ориентации по отношению к солнцу под разными углами в зависимости от изгиба берега. Закономерные изменения угла между источником света и направлением движения животного в течение суток могут считаться одним из лучших примеров существования так называемых «биологических часов», т.е. закономерных суточных изменений особенностей организма.
Очень интересные способности обнаружены у глубоководного бокоплава гипериопсиса Его челюсти, в отличие от челюстей других бокоплавов, резко асимметричны: левая заметно крупнее правой. Щупик левой челюсти вздутый, его внутренняя поверхность снабжена тупыми зубцами, а выпуклая наружная часть представляет собой резонатор. На щупике правой челюсти тоже имеются зубцы, которыми рачок может проводить по зубцам левого щупика, производя стрекочущие звуки. Способность бокоплавов издавать и воспринимать звуки помогает им собираться в стайки в условиях абсолютной темноты больших океанических глубин. У бокоплавов другого близкого вида самцы издают стрекочущие звуки для привлечения самок.
Многие бокоплавы охотно и быстро зарываются в грунт. При этом они втыкают в него антенны и начинают разгребать его грудными ножками, отбрасывая частицы хватательными передними ножками. Иногда это происходит с огромной скоростью. Способность зарываться в грунт облегчила некоторым видам распространение из морей вверх по рекам, поскольку закопавшись, рачки могут противостоять течению реки и не сноситься вниз. Так, бокоплав заселил всю Волгу вплоть до верхнего ее течения, распространившись из Каспийского моря.
Большинство бокоплавов - всеядные животные, поедающие живые и мертвые растения, гнилье, трупы и остатки животных. Они откусывают жвалами куски пищи и измельчают их, причем челюсти задерживают мелкие частицы, не давая им вывалиться в воду. Некоторые виды могут добывать пищу путем фильтрации. Когда волна начинает отходить от берега, рачки сидят в грунте, высунув из него передний конец тела, при обнажении грунта они зарываются в него целиком. Все это происходит с каждым набегом волны.
Практическое значение бокоплавов очень велико и определяется использованием их в пищу многими рыбами, в том числе промысловыми. В Каспийском и Азовском морях они составляют значительную долю питания лещей, молодых осетровых рыб, на Дальнем Востоке - многих камбал, в устьях северных рек - муксуна, омуля, ряпушки, в пресных озерах - различных сигов, форелей и других рыб. Для улучшения откорма рыб бокоплавов специально завозили во многие вновь созданные водохранилища.
Ранг таксона. Один из процветающих отрядов Высших ракообразных (Malacostraca). В мировой фауне известно свыше 6400 морских, пресноводных, подземных и даже наземных видов. В представлен подотрядом Гаммарид (Gammaridea).
Общий облик
Тело состоит из цельной головы и сегментированных отделов: грудного (7 сегментов) и брюшного (6 сегментов). Голова с парой сложных глаз, двумя парами усиков (антенн) и ротовыми придатками из 4-х пар видоизмененных конечностей. Сегменты тела снабжены конечностями разного устройства и назначения (отсюда ещё одно название отряда – разноногие). Первые две пары грудных ножек – хватательные, заканчиваются ладонями с подвижным цепким коготком. Следующие пять пар – переоподы, служат для ходьбы или цепляния. С внутренней стороны грудных конечностей в полузакрытой полости располагаются жабры в виде плоских лепестков, а у самок также специальные пластинки – оостегиты, образующие выводковую камеру. В ней отложенные яйца вынашиваются до выхода молодых рачков. Первые три пары брюшных конечностей (плеоподы), двуветвистые, с обильными перистыми щетинками, служат для плавания, а в состоянии покоя – для нагнетания свежей, обогащенной кислородом воды в жаберную полость. Последние три пары брюшных ножек называют уроподами; первая и вторая из них – прыгательные, третья – рулевые, сверху прикрыты тельсоном (анальной пластинкой). Уроподы 3-й пары у активно плавающих видов хорошо развиты, у малоподвижных более или менее редуцированы.
Размеры тела бокоплавов варьируют от 1,5–2 мм у карликовых видов до 6–9 см у гигантских. Покров тела (кутикула) может быть совершенно гладким, либо с разнообразным вооружением: от слабо выраженных бугорков и валиков до мощных килей и острых длинных зубцов. Элементы вооружения разных сегментов складываются в ряды: срединные, боковые, краевые. Архитектура вооружения каждого вида оригинальна, но часто обнаруживает удивительное сходство у разных байкальских и океанических представителей амфипод. Прижизненная окраска рачков также крайне разнообразна, позволяет легко определять многие виды сразу после поимки или по подводным фотографиям и видеозаписям.
Разнообразие в Байкальском регионе
По таксономическому разнообразию (более 350 видов и подвидов, 41 род и 6 семейств) фауна амфипод в Байкале не имеет аналогов среди континентальных водоемов мира. Это 4,3% всей мировой фауны амфипод, более 45% пресноводных видов и подвидов (без учета подземных) и 10% видового разнообразия всей байкальской фауны.
Около 40 мелководных байкальских видов расселились вниз по течению Ангары и Енисея (отдельные виды – до его устья), образовали в речных условиях особые подвиды, виды и даже один эндемичный род (Fluviogammarus). Вверх по течению рек – притоков – эндемичные амфиподы практически не проникают, их единичные находки отмечены на удалении не более 1–2 км от озера. Исключение – Гмелиноидес полосатый (Gmelinoides fasciatus), байкальский вид, расселившийся в реках, озерах, холодных и термальных источниках на десятки километров вверх по течению крупнейших притоков Байкала – Селенги, Верхней , Кичеры, Баргузина, Турки, в приустьевых участках более мелких притоков. Этот вид искусственно вселен в ряд озер и водохранилищ азиатской и европейской частей России (на территории Бурятии – в оз. Гусином). В них он стал массовым видом и в настоящее время активно расширяет свой ареал.
При огромном разнообразии в Байкале, за его пределами практически по всему югу Восточной Сибири фауна амфипод удивительно однообразна. Они представлены, помимо упомянутого гмелиноидеса, широко распространенным озерным гаммарусом Gammarus lacustris. Он населяет разнообразные озерные водоёмы (альпийские, ледниковые, карстовые и термокарстовые, пойменные, по составу воды – пресные и солоноватые), в том числе мелкие соровые и лагунные озера на побережье Байкала, а также некоторые минеральные источники Байкальского региона (Ключевской, Солянский, Ермаковский на территории Иркутской области, Алгинский и Кулиный в Бурятии).
Экологическая характеристика
Экологическое разнообразие амфипод не менее поразительно (табл. 2.6.), чем таксономическое. Они населяют все глубины озера, от линии уреза воды до глубоководного ложа, и все типы субстратов: скалы, гальку, гравий, пески, илы и др. Разнообразие образа жизни отражено в большом богатстве их жизненных форм.
Сроки размножения различаются у разных видов: у одних оно происходит в весенне-летний период, у других – в осенне-зимний, у третьих – круглогодично. Индивидуальная разовая плодовитость сильно варьирует: от 1–2 яиц в кладке у карликовых видов до 1878 у гигантского Acanthogammarus grewingkii.
Таблица 2.6. Экологическая классификация амфипод оз. Байкал. Часть 1.
Таблица 2.6. Экологическая классификация амфипод оз. Байкал. Часть 2.
В пределах современного Байкала выделяются несколько очагов интенсивного локального видообразования. Это архипелаг Ушканьих островов, прилегающая часть подводного Академического хребта, пролив Ольхонские Ворота, мелководье возле дельты Селенги. Особое значение для эндемичной эволюции амфипод имеют участки с необычными геологическими условиями дна: скалистые банки, места выхода подводных термальных источников и др.
На физиологическом уровне у бокоплавов шла выработка адаптаций к обитанию в условиях богатого кислородом, но холодноводного водоема. Например, снижалась сумма температур, необходимая для эмбрионального развития яиц амфипод и для полового созревания молодых рачков. Наряду с этим происходила дифференциация мелководных видов по сезону размножения, а у глубоководных – переход к сильно растянутому или круглогодичному размножению. Большинство современных байкальских видов холодолюбивы; однако некоторые из них сравнительно теплолюбивы, населяют более-менее прогреваемые летом участки озера и могут считаться третичными реликтами, возникшими в условиях более теплого климата. Это Микруропус посольский (Micruropus possolskii), вышеназванный гмелиноидес полосатый.
Амфиподы – одна из наиболее многочисленных групп байкальского зообентоса от уреза воды до максимальных глубин. Их численность в литоральной зоне достигает сотен и тысяч экз./м², биомасса – до 20 г/м², иногда более. На илах абиссальной зоны численность рачков составляет десятки, иногда сотни экз./м², биомасса снижается до десятых долей грамма на м²; но и при этом амфиподы остаются одной из преобладающих групп донной фауны. Сообщества зообентоса в Байкале часто можно выделять по доминирующим видам амфипод. У гигантских видов, ведущих придонно-нектобентический образ жизни, плотность населения несравненно ниже, чем у типично донных амфипод. Так, в Селенгинском районе расчетная плотность населения придонного вида Paragarjajewia petersii находится в пределах 9–28 экз./100 м², самого крупного байкальского вида Acanthogammarus grewingkii – 2–4 экз./100 м²; в других районах озера эти показатели еще ниже. Благодаря своим размерам гигантские виды часто становятся конечными звеньями в пищевых цепочках.
Амфиподы являются основным компонентом питания рыб как байкало-сибирского комплекса ( , хариусы и др.), так и байкальского эндемичного (коттоидные рыбы). Среди бентосных видов рыб (широколобки) наблюдается дифференциация по потребляемым видам бокоплавов, что снижает межвидовую конкуренцию рыб при их совместном обитании. Гипотеза о защитной роли вооружения тела амфипод не подтвердилась: вооруженные виды и их молодь поедаются рыбами не менее, а часто более интенсивно, чем рачки с гладким телом. Пелагические рыбы в массе питаются макрогектопусом – единственным крупным видом беспозвоночных в водной толще озера. Сам он обладает хорошо развитым фильтрующим ротовым аппаратом, питается эпишурой и другими мелкими планктонными животными, т.е. принадлежит к консументам (потребителям) второго порядка; однако его молодь и карликовые самцы питаются фитопланктоном. Совершая ежедневные протяженные вертикальные миграции, макрогектопус является живым «транспортером» веществ и энергии из верхних водных слоев в более глубокие. Такое же значение имеют суточные вертикальные миграции в водную толщу прибрежных бентосных видов амфипод.
